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生长效应范文

来源:开心麻花作者:开心麻花2025-09-191

生长效应范文(精选9篇)

生长效应 第1篇

早期体格或生长速度与日后疾病风险的关联, 意味着生命早期营养状况及其对生长轨迹 (developmental trajectory) 的影响是这一关联的内在机制。而这种效应涉及发育轨迹多个方面, 包括DNA表达、性腺轴成熟、体成分的相对含量等。体成分 (body composition) 尤其是体脂分布 (fat distribution) 异常可能诱导成年期疾病, 但具体机制尚不清楚。由于在流行病学调查中, 对大样本人群进行精确的体成分测定还存在一定困难, 使这一关联的研究变得更为复杂。本综述总结目前研究观点, 旨在为促进深入研究早期生长模式对体成分的影响抛砖引玉。

1 胎儿期生长模式 (fetal growth pattern) 与体成分

胎儿期对体成分的编程效应的最直接的证据, 来自于对宫内营养不良暴露个体的追踪研究。二战期间, 很多人群曾经历了能量摄入显著降低的特殊时期, 荷兰“冬日饥荒 (hunger winter) ”和“列宁格勒围攻 (siege of Leningrad) ”2项调查均表明, 妊娠期尤其是孕晚期营养不良, 可导致胎儿出生体重降低300~500 g。早在20世纪80年代, 对荷兰饥荒人群的随访研究发现, 成年募兵年龄的男性肥胖发生率有显著的群组差异:孕早期 (first trimester) 和孕中期 (second trimester) 暴露于饥荒的个体, 肥胖率显著高于没有暴露的成年男性;但孕晚期及婴儿早期暴露于饥荒的个体, 肥胖率显著低于没有暴露的成年男性[3,4] 。

胎儿期对体成分编程效应的另一方面的证据来自于出生时孕龄不同效应的研究。目前, 有关早产儿出生时体脂含量较低已达成共识, 主要因为脂肪沉积主要在孕晚期发生。达到足月后, 这些早产儿脂肪含量依然处于较低水平[5] , 这一状况持续至童年中期。这些结果显示, 孕晚期是体脂编程的关键时期。虽然这些早产儿体脂含量较低, 但磁共振成像 (MRI) 研究发现, 足月后早产儿显示出中心性体脂分布的趋势, 而且这一趋势持续至成年期[6] 。

出生体重 (birth weight) 和出生时锥削指数 (ponderal index) 是最常用的反映胎儿宫内生长的指标, 因此有关胎儿期生长模式与成年期疾病风险关联的研究多采用这些指标。近十几年来, 众多研究开始更为系统地探讨出生体重与日后体成分之间的相关性。虽然这些研究来自于不同国家, 测量体成分方法也不同, 但得出了许多较为一致的重要结论。

在过去的十几年间, 有相当多的研究深入探讨了出生体重与日后体成分的关联。虽然这些研究在研究对象的年龄范围、体成分的评价方法和统计分析方法上各有差别, 但调查结果却相当一致, 出生体重与日后瘦体重含量呈强相关。这一关联在多个人群中皆存在, 无论是欧洲、美国、巴西、危地马拉和印度[7] , 且这一关联跨越整个年龄阶段。

相比之下, 出生体重与体脂含量和分布的关联目前尚未达成一致观点。这种关联的不肯定性可能受到很多因素的影响。首先, 不同研究涉及的方法学和统计学不同;其次, 不同研究随访的期限也存在差异;第三, 大多数研究仍采用腰围 (waist circumference) 、腰臀比值 (waist-hip ratio) 、四肢躯干皮脂厚度比值 (trunk-to-limb skinfolds) 等作为体脂分布的评价指标, 运用CT或MRI精确测定内脏脂肪含量的研究尚不多见。来自于2个发展中国家的研究表明这一关联存在性别差异, 出生体重仅与女性体脂含量相关[8,9] 。英国的Avon亲子纵向研究 (Avon Longitudinal Study of Parents and Children, ALsPAC) 采用双能X线吸收法 (DXA) 评价, 出生体重和日后调整体格发育水平后脂肪含量之间呈现显著正相关, 特别是出生时锥削指数与调整体格后脂肪含量之间正相关程度更高[10] 。

前面提到的众多有关儿童期体成分与出生体重相关性的研究, 都忽略了出生时体成分与出生体重的关系。印度学者报道, 与正常出生体重的英国新生儿相比, 印度新生儿在体重和腹围上明显较低, 但皮脂厚度尤其是躯干部并没有明显差异。笔者推论, 印度新生儿可能存在“瘦-高脂肪”表型 (thin-fat phenotype) , 即瘦体重减少, 但保留了躯干部脂肪组织, 因此形成不成比例的高脂肪含量的现象。

2 出生后生长模式 (postnatal growth pattern) 与体成分

对西方人群成年期疾病编程相关证据的进一步深入分析发现, 出生后体重增长是这一编程的重要组成部分。代谢综合征的多种组分在出生时较小, 但体重增加迅速的个体中风险最高。近来越来越多的研究开始区分出生后体重增长的不同时期对日后疾病风险的不同作用。英国Avon亲子纵向研究中发现, 婴儿期体重增加迅猛与中心性肥胖的皮脂厚度指标升高相关。该研究进一步指出, 出生体重与日后体脂分布的关联不仅受宫内生长模式的影响, 出生后生长速率对这一关联也有部分关键效应。

目前, 大多数研究均提示:出生后体重增加, 从以脂肪组织增加为主, 逐渐转变为以瘦体重增加为主。但这一生长模式常常受研究对象营养状况的影响。

发展中国家的研究资料表明, 婴儿期体重增加过多与日后瘦体重含量呈强相关, 而与日后脂肪组织含量关系较弱, 甚至没有统计学关联[11,12] 。来自发达国家的研究却得出不一致的结论:婴儿期体重的快速增加预测青春晚期身高、瘦体重、脂肪组织和腰围[13] ;而1岁时体重则预测成年体重、瘦组织和脂肪组织含量。即婴儿期体重增加过多与瘦体重和脂肪组织含量过多均有关联, 与日后肥胖的风险也有相关性[14] 。这些研究提示:从婴儿期开始, 将剩余能量摄入转化为瘦体重变得更为困难。婴儿期是除胎儿期之外另一个“关键窗口期”, 在这一时期营养摄入 (nutrition intake) 规划全身瘦体重分配。当这一假设中关键窗口期“关闭”, 多余能量摄入就开始转化为脂肪组织。发达国家与发展中国家结论的矛盾, 具有十分重要的意义, 表明来自西方国家有关婴儿期营养的公共卫生政策并不适合于发展中国家。

婴儿期体重的增长无论源于瘦体重或脂肪组织, 都是通过出生时体格与遗传潜力 (genetic potential) 之间的差异所介导。发达国家的个体更接近遗传潜力, 可能很难将能量摄入转化为瘦体重, 只能将多余能量储存为脂肪组织。而发展中国家的个体, 出生时体格偏小, 将剩余能量直接转化为自身缺乏的瘦体重组织。因此, 有学者认为小于胎龄儿的赶上生长如果持续到1岁之后, 那么这种赶上生长仅是脂肪组织的增加, 使日后超重风险明显增加[15] 。

出生后生长与日后体成分相关性不仅仅局限于婴儿期, 童年期的体重增长也会对日后体成分产生影响。早期研究表明, 脂肪重积聚 (adiposity rebound) 的年龄, 即童年期体质量指数 (BMI) 在反弹之前达到最低点, 是日后肥胖的关键预测指标。Corvalan等[16] 开展的队列研究发现, 3~7岁BMI变化与脂肪组织和腹部脂肪呈现强关联。有学者认为, 脂肪重积聚年龄过早 (如3~5岁) 可以预测日后脂肪组织较多, 因为这些儿童通常BMI百分位较高并且继续上升[17] 。因此, 在学龄前期监测BMI动态变化有助于预防肥胖的发生。

3 生长迟缓 (stunting) 与体成分

目前, 世界上有5 000万以上儿童生长迟缓, 而且很多处于营养转型期的发展中国家, 儿童肥胖和生长迟缓并存现象明显[18] 。同时, 大样本流行病学研究结果显示, 宫内或童年早期生长迟缓的儿童, 成年期慢性代谢性疾病风险显著上升[19] , 危险程度取决于儿童生长发育的环境条件。很多儿童生长迟缓发生率非常高的国家也同时经历着全球性的营养转型期, 从传统饮食模式向西方饮食的高糖高脂模式转换。因此, 理解慢性疾病风险升高的生理学机理非常及时和必要。总体来说, 有关生长迟缓和疾病风险的相关研究大多涉及高血压、2型糖尿病等慢性疾病[20] 。例如, 有研究认为, 儿童生长迟缓则糖耐量受损、血管弹性降低和高血压的危险大大增加。然而, 这些研究采用疾病作为结局变量, 而不是介导疾病风险、因果关联途径中的一些中介因素作为结局变量。因此, 研究生长迟缓儿童和健康儿童之间的表型差异, 有利于促进对这些儿童日后疾病发生机制的理解。大量研究证实, 生长迟缓儿童相比于正常身高儿童, 中心性体脂更多[21] ;而中心性体脂分布是代谢综合征的关键因素[22] 。

但是, 仅有少数研究采用了先进的评价方法判定体成分的变化。由于大量研究显示, 中心性肥胖是可以预测代谢综合征和慢性疾病的主要体成分指标之一[23] , 故成为研究热点。体脂分布和生长迟缓的关联目前还尚不明确。危地马拉的一项大型队列研究结果显示, 童年期发育迟缓的成年群体中心性体脂和上半身体脂的人体测量学指标较高。发达国家的一项研究提示, 出生时为宫内生长迟缓的青少年, 即使调整了全身体脂和青春期发育阶段后, 躯干脂肪含量 (truncal fat mass, TrFM) 依然较多[24] 。Hertfrodshire队列研究表明, 低出生体重与中心性体脂呈负相关[25] 。因此, 宫内或童年早期发育关键期能量受限, 会导致个体在能量需求满足后中心性体脂迅速增加, 因而慢性疾病风险增加。

在发展中国家建立营养不良对体成分的长期影响的研究队列, 了解体脂分布变化这一代谢性疾病的预测指标, 具有十分重要的公共卫生意义。

4 早期生长模式对体成分编程效应的可能机制

早期生长模式对体成分的编程效应的具体机制尚存在不同观点。多数观点认为, 早期生长模式可能影响了个体激素调节功能, 且这种效应持续作用, 从而对体成分产生编程效应。大量研究显示了低出生体重与胰岛素代谢之间的相关性, 是这一观点的有力证据。低出生体重婴儿先天性胰岛素敏感[26] , 这一特质促进了低出生体重儿体格的赶上生长。当这种赶上生长持续至童年早期时, 就转变为胰岛素抵抗, 与中心性体脂分布有显著相关性[27] 。根据这一观点, 低出生体重与日后体脂分布的关联可能由激素编程和童年期营养共同介导。

这一观点在早期生长模式对瘦体重的编程效应中得到了广泛的支持。由遗传决定的胰岛素抵抗可能导致胰岛素介导的胎儿肌肉生长受损, 这种体成分发育模式持续, 因此, 肌肉组织含量下降[28] 。但单卵双生的双生子研究表明, 出生体重的不同与日后瘦体重差异显著相关, 提示体成分受宫内生长模式影响多于母亲和遗传的影响[29] 。胎儿期肌肉生长停滞可能是宫内应激的结局, 有利于优先脑发育[30] 。宫内营养状况不良易引起胎儿低血糖, 因此限制胰岛素分泌, 继而加速蛋白质分解, 降低蛋白质合成。同样, 胎儿期营养状况不良还可降低胰岛素样生长因子Ⅰ的浓度, 而后者会引起宫内肌肉生长进程。宫内生长迟缓与瘦体重发育不良关联性强于脂肪组织发育, 这也被近年来多项研究所证实。体成分这种发育模式持续至出生或出生后, 导致小于胎龄儿胎儿日后瘦体重比例较少。

5 展望

有关早期生长模式对体成分编程研究的最主要不足之处, 在于对出生时以及婴儿期体成分信息的匮乏。越来越多的证据显示, BMI不是体脂的有效指标, 因此有必要开展始于婴儿期的体成分纵向调查, 并采用更多直接测定组织含量及其分布的方法。一直以来, 生命早期体成分的研究由于缺乏适宜的技术而受到阻碍, 大多数体成分方法不适用于婴儿或不够精确。过去20 a中使用较多的同位素稀释法 (isotope dilution) , 由于缺乏足够的随访资料, 很难判定其有效性和精确性。目前, 很多新技术适用于生命早期体成分的评价, 包括全身空气置换体积描记法 (whole-body air-displacement plethysmography) 和磁共振成像扫描 (magnetic resonance imaging scanning) 。这些方法的应用为理解早期环境因素与代谢综合征风险关联的具体机制提供了宝贵的资料, 如出生时的体成分及其与宫内不良经历的关系;婴儿期体成分及生长速率变化对其影响等。

生长效应 第2篇

本研究旨在探索Al3+、Cd2+对小麦幼苗生长的影响及其DNA损伤效应.结果表明:(1)所试浓度Al3+、Cd2+不仅不同程度抑制2 d龄和12 d龄幼苗根系和地上部分的生长,而且表现明显的.DNA损伤效应;(2)除Al3+对幼苗地上部分鲜重、干重的影响及Cd2+对幼苗根系生长速率的影响外,其余生长指标显示2 d龄幼苗比12 d龄幼苗对Al3+、Cd1+更敏感,这与导致2 d龄幼苗DNA损伤的Al3+、Cd2+浓度明显低于12 d龄幼苗的结果一致.研究结果表明,DNA损伤可能是Al3+、Cd2+抑制2 d龄和12 d龄小麦幼苗生长的重要原因之一.

作 者:马引利 佘小平MA Yin-li SHE Xiao-ping 作者单位:马引利,MA Yin-li(陕西师范大学,生命科学学院,西安,710062;山西师范大学,生命科学学院,山西,临汾,041004)

佘小平,SHE Xiao-ping(陕西师范大学,生命科学学院,西安,710062)

生长效应 第3篇

【关键词】LED;外延结构;量子阱;量子限制斯塔克效应

1、引言

半导体照明技术是继白炽灯、荧光灯之后,照明光源的又一次革命。半导体照明技术发展迅速、应用领域广、节能潜力大、绿色环保,被公认为是最有发展前景的高技术节能产业之一,而半导体照明的核心就是LED芯片。

普通白炽灯的光效为15 lm/W,而目前照明用LED灯的光效已可达到120 lm/W以上,约5瓦的LED灯就可以代替40瓦的白炽灯。LED代替传统照明已表现出明显的节能优势,持续提高LED灯的发光效率,即在额定驱动电流时减小电压和提高发光亮度,能更有效的降低能源消耗。提高LED的发光效率一个方法就是优化外延结构的设计,提高载流子的发光复合效率。

2、量子限制斯塔克效应

由于势垒的限制作用,量子阱中的二维激子即使在较高的纵向电场作用下仍不发生分离,可以观察到激子吸收边的红移,这一现象甚至在室温下也能观察到,这种效应被称为量子限制斯塔克效应(Quantum-confined Stark effect)。利用极性材料生长的量子阱结构中,由于极化效应严重,异质结界面处会产生极化电荷,形成极化电场;在电场的作用下,量子阱中电子和空穴的波函数的空间分布和交叠状况发生改变,使能带发生弯曲,导致电子和空穴发生空间分离,复合几率减小。故量子限制斯塔克效应对发光器件非常不利。

3、普通量子阱和阶梯量子阱的区别分析

GaN基LED芯片的制作方法通常为:采用MOCVD(金属有机化合物气相沉积)在衬底上外延生长一层GaN缓冲层;然后再生长非掺杂的GaN,目的是提高后续外延晶体的质量,在此基础上再依次生长N型GaN、有源层和P型GaN形成LED外延片。在有源层具有一组或多组量子阱层,通过将量子阱设计成阶梯量子阱生长、改变电子和空穴波函数的重合度,从而达到提高亮度的目的。

如图1所示,左图是普通的LED外延结构设计中的量子阱结构的能带图,右图是新型的LED外延结构设计,即阶梯型量子阱结构的能带图。Ψe和Ψhh分别是电子和空穴的空间波函数,即分别代表电子和空穴在量子阱中的分布几率(峰值处代表分布几率最大的位置)。由于极化效应,量子阱的能带发生倾斜,Ψe和Ψhh的峰位相距较远,即电子和空穴在空间分离较明显,从而导致辐射复合效率下降,影响LED的发光。设计成阶梯阱后,Ψe和Ψhh的峰位靠近,即电子和空穴在空间分离减小,有利于电子和空穴的辐射复合,从而LED的发光增强。阶梯量子阱结构设计的关键是量子阱能带差(即台阶高低)的优化。外延生长是通过精确控制量子阱分段生长,从生长温度和InGaN量子阱的In源的流量两个方面控制量子阱能带差,经过优化的阶梯阱结构可以有效提升LED的亮度。

4、结语

综上所述,通过在外延生长中设计阶梯量子阱结构,能够显著削弱量子斯塔克效应,电子和空穴在空间的分离减小,有利于电子和空穴的辐射复合,进而优化能带差而有效提高LED的亮度。

參考文献

[1]徐枝新,王明华,江晓清,周强,杨爱龄.量子斯塔克效应及其在光开关中的应用[J].浙江科技学院学报,2004(4).

[2]苗振林,张宇,牛凤娟.一种LED外延片生长方法[P].中国: 201210563126.0, 2013年5月15日.

昂立奇对肉鸡生长和品质的效应研究 第4篇

本试验主要从增重、料肉比和死亡率来研究昂立奇对肉鸡的生长性能, 通过检测灰分、水分、游离氨基酸、粗蛋白以及游离氨基酸的含量考察对肉质的影响。游离氨基酸里的风味氨基酸 (如丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、丙氨酸、和脯氨酸等) 作为衡量鸡肉风味的指标[4]。

1 材料与方法

1.1 试验菌液和肉鸡

试验菌液是由青岛中仁药业有限公司自开发生产的以乳酸菌为主的微生态制剂, 有效菌浓度109/ml以上。试验肉鸡是山东益生种畜禽股份有限公司提供的AA+商品肉鸡。

1.2 试验方法

选用200只1日龄健康雏鸡, 分为2个组, 每组100只。实验组将菌液投喂到饮水中, 用量为1ml/d头, 不添加的一组为对照组。2组的饲料和饲养方式饲养条件都相同。

1.3 肉鸡品质检测

肉鸡养殖到43日龄时, 每组宰杀1只公鸡, 取鸡胸肉采用国家标准方法检测灰分、水分、脂肪和粗蛋白的含量。游离氨基酸含量由北京爱米诺医学研究有限公司采用LC-MS-MODITOF测定。

2 结果

2.1 昂立奇对肉鸡生长的效应

表1为在肉鸡不同生长阶段的增重、料肉比和死亡率等指标, 结果表明:投喂昂立奇的肉鸡增重明显高于对照组, 而料肉比却明显低于对照组, 肉鸡死亡率差别不大。说明添加了昂立奇不仅提高了肉鸡的增重效果, 而且明显的降低了料肉比。

2.2 昂立奇对鸡肉品质的效应

表2为投喂昂立奇菌液对鸡肉品质的效应, 结果表明:投喂昂立奇菌液的鸡肉粗蛋白和脂肪含量分别提高了5.01%和31.8%, 特别是游离氨基酸和风味氨基酸含量分别增加了32.8%和37.6%, 说明昂立奇可以提高鸡肉的品质。

(%、umol/L)

3 讨论与结论

饲喂乳酸菌制剂, 既可有效地补充消化道内乳酸菌, 又可通过对微生物菌群的调控, 促进有益菌的生长繁殖, 使有益菌在数量和作用强度上占绝对优势。乳酸菌在动物肠道内生长繁殖, 为动物机体提供多种消化酶、B族维生素、氨基酸及促生长因子等营养物质, 提高胃蛋白酶的活性, 促进胰液和胆汁的分泌, 有利于机体对饲料的消化吸收, 促进畜禽生长, 同时能提高机体对钙、磷和铁等元素的吸收率[5]。本研究发现, 通过饮水添加昂立奇每只肉鸡的平均增重量为212g, 增加了8.2%, 料肉比降低了8.47%。对肉鸡品质的研究表明:投喂昂立奇的鸡肉粗蛋白和脂肪含量分别提高了5.01%和31.8%, 特别是游离氨基酸和风味氨基酸含量分别增加了32.8%和37.6%。这说明昂立奇不仅可以明显提高肉鸡的生长速度, 而且可以提高肉鸡的品质, 具有非常广阔的应用前景。

摘要:通过高密度培养的昂立奇投喂肉鸡, 研究了对肉鸡生长和品质的影响。结果表明:投喂量为1ml/d.只时, 肉鸡平均增重212g, 增加了8.2%, 料肉比降低了8.47%;鸡肉粗蛋白和脂肪含量分别提高了5.01%和31.8%, 特别是游离氨基酸和风味氨基酸含量分别增加了32.8%和37.6%。

关键词:昂立奇,乳酸菌,肉鸡,生长,品质,效应

参考文献

[1]李国芝, 武建新, 苏东海等.乳酸菌的研究进展[J].中国乳业.2012, 121.

[2]凌代文, 东秀珠.乳酸菌的分类鉴定及实验基础[J].北京:中国轻工业出版社, 1999.

[3]郭兴华.益生乳酸细菌——分子生物学及生物技术[M].北京:科学出版社, 2008.

[4]HongJun Lu.A Study of Changes in Heating processes of Water-soluble Flavor Precursors of Pork, Proceedings2 nd Asia and pacific Congress of Meat and Technology, November21~25, 125-131.

生长效应 第5篇

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为日光温室内五年生篱棚架栽培的矢富罗莎 (Vitis vinifera L.Shifuluosha) 早熟葡萄品种, 株距70 cm。

1.2 试验设计

试验于2009年在枣庄市水泉镇下辛庄村进行。水肥条件较好, 设4个处理, 处理1:从升温 (12月20日) 起至花后 (4月1日) 在架下铺设厚0.02 mm的地膜 (白色透明) ;处理2:花后铺聚酯镀铝反光膜 (铝膜) 至果实采收;处理3:4月1日前铺设地膜, 花后改铺铝膜;以不覆膜的裸地作为对照 (CK) 。选生长势基本一致的植株作为观察对象 (离地面20cm处干周长为13~14 cm, 每株留新梢数45个, 果穗数15个, 平均每穗留果约100粒) , 每处理选5株。

1.3 调查项目与测定方法

土温用地温表测定;叶面积和果实大小用回归方程法分析;光强用便携式光合仪 (BAU) 测定;可溶性糖含量用蒽酮比色法测定;可滴定酸含量用滴定法测定;花青苷含量采用吴三桥的方法测定, 以苋菜红为标准换算成质量比含量[3,4,5,6]。

2 结果与分析

2.1 覆膜对土壤温度的影响

从表1可以看出, 覆盖地膜比CK平均地温有所提高。从8:00的调查结果看, 5 cm地温覆盖地膜比CK平均高2.8℃, 而15、20 cm处提高1.9、1.8℃, 这说明覆盖地膜对土壤浅层的增温效果更好。从一天中温度的变化来看, 覆膜处理较CK缓和, 这为根系的生长提供了更好的温度条件。

(℃)

注:统计时间为12月下旬至3月下旬, 每5 d测量1次。

2.2 覆膜对温室内气温的影响

从表2可以看出, 覆盖地膜可以提高温室内大气的温度, 一般可提高2℃左右。

(℃)

注:数据为晴朗天气的测量值。

2.3 覆膜对叶幕下方光强的影响

从表3可以看出, 地膜和铝膜的反射率都高于裸地, 其中铝膜的反射率高达61.2%, 因此相对于同期CK都增加了叶幕下方可见光的光强。虽然随着节气的推移, 进入温室的光强增加, 但由于葡萄枝叶量的增加, 裸地叶幕下方的光照反而恶化, 而铺设铝膜后可以有效地改善这种状况, 相对于对照可提高光照强度43.2%, 使叶幕下方的光强保持较高的水平。

注:太阳透过棚膜的照射光强2月10日为404 u/ (Em2s) , 5月10日为897 u/ (Em2s) 。

2.4 覆膜对葡萄营养生长的影响

于花前对矢富罗莎葡萄营养生长状况进行调查, 从表4可以看出, 覆盖地膜处理的新梢长度和节间长均显著高于CK, 而粗度和节数却没有显著的变化, 这说明新梢长度的变化主要是由节间长度的变化引起的。

从表5可以看出, 在花前, 矢富罗莎葡萄品种覆膜处理下的叶面积和叶干重均显著高于CK, 比叶重虽有所增加, 但增加不明显。综合表4、5可以看出, 覆盖地膜处理各指标均高于CK, 这说明覆盖地膜可有效提高植株的营养生长量。

注:同列不同字母表示差异性显著 (P=0.05) , 相同字母表示无显著差异, 下表同。

2.5 覆膜对葡萄浆果品质的影响

从表6可以看出, 矢富罗莎在浆果成熟时, 处理2、3浆果可溶性糖含量和花青苷含量均明显高于处理1和CK, 而浆果鲜重和可滴定酸含量却与处理1、CK差异不显著。

3 结论与讨论

(1) 覆盖地膜处理较裸地不仅提高温室内的温度, 而且还提高环境中的光照强度, 由此提高植株的生长量, 说明在矢富罗莎生长前期, 温室内的温度和光照普遍不能满足其生长需要。因此, 铺设地膜对葡萄前期的营养生长具有良好的效果。

(2) 花后铺设铝膜使温室内的光照度提高43.2%, 从而提高浆果中可溶性糖含量及果皮中花青苷的含量。

(3) 后期铺设铝膜结合前期覆盖地膜不仅使浆果的可溶性糖含量以及花青苷含量有一定的提高, 且较仅在后期铺设铝膜的处理营养生长好, 为当年的花芽分化和来年的丰产打下良好的基础, 在生产上可以推广应用。

摘要:系统研究铺设农用地膜和反光膜对温室内的温度、光强以及葡萄的枝叶和浆果品质的影响, 结果表明:覆盖地膜明显提高室内温度和光照强度, 也提高植株生长量;铺设铝膜使温室内光照强度提高43.2%;地膜结合铝膜在果实品质方面有一定改善, 可在生产上推广应用。

关键词:葡萄,覆膜,日光温室,环境因子,生长结实

参考文献

[1]李宪利, 高东生, 夏宁.果树设施栽培的原理与技术研究[J].山东农业大学学报:自然科学版, 1996, 27 (2) :227-232.

[2]赵玉国.温室葡萄花芽分化不良的原因及对策[J].烟台果树, 1997 (4) :34.

[3]刘林.不同反光膜有利于设施葡萄果实糖分代谢与品质提高[J].山西果树, 2009 (1) :54.

[4]李帅.覆膜对温室环境因子和葡萄生长结实的效果[D].济南:山东农业大学, 2006.

[5]蒋军新.葡萄幼树防寒越冬覆膜技术措施[J].巴州科技, 2005 (4) :13-14.

生长效应 第6篇

关键词:杉木,乳源木莲,混交林,生长效应

1 引言

森林不仅作为资源给人类提供木材和各种林产品, 同时是生态平衡的重要调节系统, 具有涵养水源, 保持水土, 调节气候, 保障农业生产, 保护生物多样性等作用。然而, 随着人口的急剧膨胀和工业的迅猛发展, 一方面要求采伐更多的森林资源, 以满足经济建设和人民生活对林产品的需求, 充分发挥林业的经济效益;另一方面又要保护和扩大森林资源以发挥其生态、社会效益。因此针对林业所面临的“资源危机”和“环境危机”的双重压力, 我国森林采用了分类经营的主流模式[1~4]。加快速生丰产林建设, 培育和提高木材资源, 才能让出更大森林面积发挥生态效益和社会效益。施肥是速生丰产林建设的重要措施, 林木施肥历史不长, 但近几十年发展较快, 在杨树、桉树、杉木、马尾松等速生丰产林培育中应用较多, 积累了较为丰富的施肥技术和经验[5~10]。有关杉木乳源木莲混交林施肥效应尚未见过报道。大量的实践证明:林木施肥是一项复杂的技术, 不同树种、不同林分、不同土壤营养状况的施肥方法与效果存在差异。鉴于此, 通过开展杉木乳源木莲混交林施肥试验, 分析其生长效应, 试图为杉木乳源木莲混交林培育提供可借鉴的林业生产实践经验。

2试验地概况

试验地位于福建省沙县 (26°6′~26°46′N, 117°32′~118°6′E) 高桥镇黄溪坑23林班9大班2小班, 海拔350m~580m, 属中亚热带大陆性兼海洋性季风气侯区, 年平均气温19.0℃左右, 年降水量1845mm, 空气相对湿度82%左右, 霜期80~85d, 霜日20~25d。林地属中等肥沃立地类型。试验林地前茬为杉木林。

2005年皆伐, 经炼山后, 块状整地, 穴规格为60cm×60cm×40cm, 试验林于2006年春用杉木、乳源木莲一年生实生苗造林, 株行距1.8m×1.8m, 试验林有杉木纯林和混交林2种林分, 混交林均为杉木乳源木莲3∶1带状混交。主要植被以丝茅、芒萁、狗脊、山苍子、中华里白为主。

3 试验方法

施肥试验从2009年 (5年生) 开始, 选择立地条件基本相似的林地, 要求同一区组的各小区在同一坡面, 生长情况基本一致的林分。每小区的中间用保护行隔开, 每小区面积20m×30m。随机区组试验设计, 三重复, 每小区面积20m×30m。试验设 (1) 杉木纯林, 施用尿素200g/株、钙镁磷100g/株; (2) 杉莲混交林, 施用尿素200g/株、钙镁磷100g/株; (3) 杉莲混交林, 施用尿素200g/株; (4) 杉莲混交林, 施用尿素200g/株、钙镁磷100g/株、氯化钾100g/株; (5) 不施肥, 作为对照, 共5个水平。分别以SCC、HNP、HNY、HPK和HCK表示。尿素含N46%, 钙镁磷含O5P214%, 氯化钾K2O 56%。施肥小区, 均选择冠幅投影的边开环状沟, 长1m, 深约为10cm, 施肥时间2009年5月下旬。其它抚育管理措施一致。

施肥前及施肥后每年进行每木调查, 2012年进行全面调查测定。在标准地内进行每木量测胸径、树高、枝下高、冠幅, 计算林分平均胸径、平树高。以福建省二元立木材积公式计算林木单株材积。材积公式为:

其中:D、H、V分别为胸径、树高、立木材积。数据整理以及统计分析应用Excel软件和DPS数据处理分析软件。

4 结果与分析

施肥是调节土壤矿质养分状况和提高土壤肥力的重要措施, 对林木生长发育起着重要作用。

4.1 胸径生长比较

表1是施肥试验前后林分的生长情况。从表1中可知, 施肥前杉木纯林杉木平均胸径、平均树高分别为3.95cm和4.1cm, 混交林中杉木平均胸径、平均树高分别为4.33cm和4.64cm, 后者比前者分别增加14.7%和13.2%, 这与混交乳源木莲有关, 混交林中杉木不同处理试验前无论是平均胸径、平均树高都基本相似, 但有一定的差异。为了正确评价施肥效果, 以3年间增值作为评价指标。

从表1中可知不同处理施肥后3年各林分胸径的生长状况存在差异。各林分杉木胸径增加值从大到小依序为HPK>HNP>HNY>SCC>HCK, 无论是纯林还是混交林施肥后杉木胸径增加值都高于HCK, 分别增加1.1%~22.6%, SCC也比HCK增加1.1%, 已有试验证实10年生杉木乳源木莲混交林与杉木纯林比能够促进胸径和胸径生长, SCC比HCK平均胸径增加, 表明施肥对杉木胸径生长影响较大, 说明林木施肥是培育杉木丰产林的重要技术措施。值得说明的是混交林对杉木生长的影响是明显的, 本试验结果HCK平均胸径生长增长低于SCC, 这可能与试验林分为8年生, 混交效果初步体现有关, 笔者认为采取营造混交林和适时施肥都是培育林木丰产林的主要措施。从表1可以看出, 不同配比处理杉木平均胸径也有差异, HNP和HPK与HNY比平均胸径增加值分别提高6.7%和8.6%, HNP、HPK增加值提高幅度比HNY大, HPK处理平均胸径施肥前是4.65cm, 施肥3年后达到7.87cm, 增长量3.42cm;HNP施肥前4.4cm, 施肥后3年7.76cm, 增长量3.36cm;HNY施肥前4.45cm, 施肥后3年7.60cm, 增长量3.15cm;表明采取配方施肥的效果更好, 但HPK与HNP比增加幅度基本相似, 似乎可以看出施用P肥的重要性, 这与南方红壤普遍缺磷有关。

从本试验结果分析, 笔者认为杉木乳源木莲混交林施肥以HNP处理较为适宜, K肥在经济条件允许时可以施, 施肥量可以适当减量。

从表1中可以看出:不同处理乳源木莲平均胸径增长量也存在差异。不施肥处理乳源木莲施肥前3.38cm, 施肥后3年6.10cm, 增长量2.72cm;施肥处理中HNY乳源木莲平均胸径施肥前3.41cm, 施肥后3年5.99cm, 增长量2.58cm;HNP处理乳源木莲平均胸径施肥前3.35cm, 施肥后3年6.38cm, 增长量3.03cm;, HPK处理乳源木莲平均胸径施肥前3.31cm, 施肥后3年6.37cm, 增长量3.06cm;, 显然可以看出HPK处理对乳源木莲平均胸径影响最大, 其次为HNP处理, 施肥与不施肥比提高16.2-38.8, 表明施肥对乳源木莲平均胸径生长有利, 与杉木同样, 配比施肥效果较好。乳源木莲平均胸径增加值与杉木平均胸径增加值比增加幅度略小, 以HNP处理比较:杉木平均胸径施肥前4.4cm, 施肥后3年7.76cm, 增长量3.36cm;乳源木莲平均胸径施肥前3.35cm, 施肥后3年6.38cm, 增长量3.03cm;这可能与不同树种的生物学特性有关, 杉木为浅根性树种, 细须根密集分布在20~40cm土层中[11], 对施肥的营养物质便于吸收, 且杉木早期凋落物较少, 凋落物也不宜分解[12], 杉木从土壤中大量吸收的营养物质, 短时间内较少回归林地, 显然适时补充外源物质对杉木生长十分有利。乳源木莲虽然也是浅根性树种, 主根不太明显, 侧根较发达, 细须根较少, 呈分散稀松分布, 尤其是乳源木莲每年都有大量的凋落物回归林地, 且分解速率加快[13], 由于动力作用乳源木莲凋落物主要分布在自身树冠范围内, 对有限范围的土壤肥力影响明显。换言之, 乳源木莲对外源营养物质的需求低于杉木。

4.2 树高生长比较

树高是林木生长主要的因子之一。从表1中可知不同处理施肥后3年各林分树高的生长状况存在差异。各林分杉木树高增加值从大到小依序为HPK>HNP>HNY>SCC>HCK, 与胸径生长一致。无论是纯林还是混交林施肥后杉木树高增加值都高于HCK, 分别增加1.1%~24.5%, 表明施肥对杉木树高生长有影响, 进一步说明林木施肥是培育杉木丰产林的重要技术措施。从表1还可以看出, 不同配比处理杉木平均树高与胸径一样也有差异, HNP和HPK与HNY比平均树高增加值分别提高6.5%和8.3%, HNP、HPK增加值提高幅度比HNY大, HPK处理平均树高施肥前是4.65m, 施肥3年后达到8.16m, 增长量3.51m;HNP施肥前4.6m, 施肥后3年8.05m, 增长量3.45m;HNY施肥前4.15m, 施肥后3年7.89m, 增长量3.24m;表明采取配方施肥的效果更好。从树高生长分析, 杉木乳源木莲混交林施肥以HNP处理较为适宜。同样, K肥在经济条件允许时可以施, 施肥量可以适当减量。

从表1中还可以看出:不同处理乳源木莲平均树高增长量也存在差异。不施肥处理乳源木莲施肥前3.55m, 施肥后3年5.95m, 增长量2.43m;施肥处理中HNY乳源木莲平均树高施肥前3.35m, 施肥后3年6.1m, 增长量2.76m;, HNP处理乳源木莲平均树高施肥前3.45m, 施肥后3年6.60m, 增长量3.15m, HPK处理乳源木莲平均树高施肥前3.40m, 施肥后3年6.64m, 增长量3.24m, 可以看出HPK处理对乳源木莲平均树高影响最大, 其次为HNP处理, 表明施肥对乳源木莲平均树高生长有利, 与杉木同样, 配比施肥效果较好。乳源木莲平均树高增加值与杉木平均树高增加值比增加幅度略小, 以HNP处理比较:杉木平均树高施肥前4.6m, 施肥后3年8.05m, 增长量3.45m;乳源木莲平均树高施肥前3.45m, 施肥后3年6.60m, 增长量3.15m。杉木、乳源木莲都是速生用材树种, 在其生长过程中, 要从土壤中吸收大量养分, 如果土壤中养分不足, 就会影响其速生丰产。尤其是本试验林分前茬为杉木, 同一树种长期从土壤中汲取同一类元素, 难免造成养分亏缺;大量试验证实采取混交经营方式是必要, 且从长期来说是可行的, 为了迅速补充亏缺的营养物质及时施肥也是必要的。进行施肥可以使土壤肥力得到改善, 能够提高土壤肥力、增强土壤蓄水能力, 进而加速土壤有机物分解, 改善幼林营养状况, 增加叶面积, 提高生物量积累和缩短成材年限。

4.3 林分蓄积生长比较

林分的单株材积生长取决于林木胸径、树高和形数等, 立木材积还与经营密度有关, 其中胸径对材积影响最大。从表1中还可知, 不同处理间立木材积存在差异。8年生SCC立木材积增值达到34.37m3;HNP立木材积达到46.44m3;HNY立木材积达到41.98 m3;HPK立木材积达到47.22 m3;HCK立木材积达到35.59m3;HPK处理立木材积最大, 比HNY、HCK分别增加12.5%、32.7%, 比HNP略大, 增加1.7%, HNP处理立木材积次之, 比HNY、HCK分别增加10.6%、30.5%, 表明施肥对立木材积生长有利, 还可以得出一般性结论N、P、K配比施肥比单施N肥对立木材积生长作用更大。对HNP、HNY、HPK和HCK4种处理立木材积的方差分析 (表2) 表明:F值=16.2>F0.01 (3, 6) =9.78, 不同处理林分蓄积处理间差异达到极显著水平。

对不同处理立木材积生长量进行方差分析和多重比较得知 (表2、表3) :HNP、HPK、HNY与HCK处理间立木材积有极显著差异, HPK、HNP与HNY处理间有显著差异, 其余处理间无显著差异, 但有一定差异。表明施肥对林分立木材积生长有较大的积极作用。笔者认为在杉木乳源木莲混交林由于杉木、乳源木莲都是生长较迅速的树种, 对土壤肥力的需求量比较大, 同时考虑到采取炼山清理和前茬也是杉木的种种因素, 要培育丰产林, 单纯依靠自身地力、混交、自肥措施还不够, 必须采取适当的施肥方式, 辅以外源营养物质的输入, 才能为林木速生丰产优质奠定良好的基础。

5 结论与讨论

福建柏与南酸枣混交林生长效应研究 第7篇

关键词:福建柏,南酸枣,混交林,生长效应,林分结构

混交林营造成功与否, 取决于种间关系协调性, 而种间关系的协调性主要表现在林分生长状况的好坏。福建柏[Fokienia hodginsii (Dunn) Henry et Thomas]系柏科福建柏属常绿针叶树种, 是我国特有树种, 树形美观通直, 生长较快, 适应性强[1], 水平根系粗壮发达, 穿透力强, 能够在较低林地条件下正常生长发育。大田县乃至整个福建省肥沃、较肥沃立地类型已经造林完成, 剩余的林地多为贫瘠、较贫瘠的立地类型, 必须选择较耐瘠薄的树种, 做到适地适树, 同时福建柏树种比较耐阴, 适合林下更新, 或作为伴生混交树种, 且福建柏木材性质与杉木 (Cunninghamia lanceolata) 相似, 用途广泛, 是珍贵的用材树种[1], 是很有发展优势和较宽应用前景的造林树种。福建柏作为混交树种有较多报道, 是福建省主要造林树种杉木、马尾松优良的混交组合, 经营效果良好[2,3,4,5], 与其他树种的混交也有报道[6,7,8], 但福建柏与南酸枣 (Choerospondias arillaris Burtt et Hill) 混交林营造及经营效果的生长效应鲜有报道。南酸枣是漆树科酸枣属落叶阔叶树种, 生长迅速, 树体高大, 树冠宽阔, 主根发达, 根系分布较深, 适应性较强。南酸枣材质较好, 木材色纹美观有光泽, 刨面光滑, 可加工木碗、花瓶等100余种木制工艺品, 是优良速生用材树种。两树种具有相似的生态适应性、互补的生长特性, 为此, 在福建省大田县城区公益林管理站进行了福建柏南酸枣混交造林试验, 试图通过混交林生长状况的调查与分析, 探讨这2个树种的种间关系, 总结福建柏南酸枣混交林营造技术, 为在林业生产建设中推广应用福建柏南酸枣混交组合提供科学的理论依据和林业生产实践经验。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设在福建省中部, 戴云山脉西麓中段山区大田县 (东经117°28′58″~118°03′13″、北纬25°28′53″~26°09′42″) 。境内地势自西南向东北倾斜, 构成以中、低山为主体的地貌类型, 最高山峰海拔1 553 m。大田县属中亚热带季风气候, 兼具大陆性和海洋性气候特点, 气候温和, 雨量充沛。全年平均日照时数为1 723.8 h, 平均气温19.7℃, 无霜期290 d左右, 平均降雨量1 780.5 mm。全县境内溪河密布, 流域面积约2 000 km2, 由于地形地貌影响, 河道都比较短而陡急。由于受复杂地形、海拔影响, 具有明显的山地农业气候特征。山地气候具有其脆弱性, 主要表现在冬夏季风更迭时间迟早不同, 风力强弱不一, 降水量和降水时间在年内、年际间分布不均, 洪涝、干旱、三寒、冻害、冰雹等气象灾害时有发生, 给农业生产带来影响和损失。由于历史诸多因素的综合影响, 当地有在山地经营农业生产的特点, 水土流失严重, 地力衰退严重。

福建柏南酸枣混交林营建在大田县均溪镇红星村22林班1大班20小班, 海拔400~600 m, 高丘低山地带, 东北坡长坡中部, 坡度24°左右, 腐殖质层4 cm左右, 土层深厚, 大于100 cm。土壤为砂质岩侵蚀红壤, 植被有油茶、白茅、黄瑞木、赤楠、映山红, 立地属中等肥沃类型。林地前茬为垦荒地。

1.2 试验设计

2005年春造林, 选择立地条件基本相似的林地建立标准地, 试验设4个处理, 即处理H15:南酸枣、福建柏15∶1星状混交, 每隔3行、3株福建柏, 混交1株南酸枣, 福建柏间株行距2 m×2 m, 南酸枣间株行距8 m×8 m;处理H8:南酸枣、福建柏8∶1星状混交, 每隔2行、2株福建柏, 混交1株南酸枣, 福建柏间株行距2 m×2 m, 南酸枣间株行距6 m×6m;处理FCK:福建柏纯林, 株行距2 m×2 m;处理NCK:南酸枣纯林, 株行距4 m×4 m;3次重复, 标准地面积30 m×20 m。造林后1~3年每年除草抚育2次, 以后每年除草1次, 第3年 (2007年) 结合除草, 追肥1次, 肥料为比例1∶1的碳酸氢铵和过磷酸钙混合肥, 施肥量200 g/株, 在每株树下方冠幅投影边沿挖取长80 cm、深20 cm、宽20 cm的施肥沟, 施肥后盖好土。

1.3 调查统计

造林后当年底调查测定造林成活率, 每年进行每木调查, 分树种测定地径 (胸径) 、树高等主要生长因子。2014年进行全面测定, 在标准地内进行每木胸径、树高、枝下高冠幅测定, 以林分平均胸径、平均树高计算立木材积。立木材积以福建省福建柏和阔叶树二元立木材积公式分别计算福建柏和南酸枣立木材积:

式中, D、H分别为胸径、树高。

2 结果与分析

2.1 造林成活状况分析

造林成活率是评价造林成果最重要的指标之一。从表1可以看出, 福建柏在不同处理中造林成活率均在90%以上, 表明福建柏耐瘠薄, 有较强的适应性。处理H8造林成活率最高, 处理H15次之, 分别比处理FCK提高了6、2个百分点, 表明南酸枣有利于提高福建柏的造林成活率, 且表现为混交南酸枣比例增加, 福建柏保存率越高。南酸枣早期生长迅速, 当年平均树高可达1.5 m左右, 树冠1~2 m, 能够较大面积覆盖林地, 减少了林地裸露, 不仅降低了地表温度, 而且能够提高土壤含水量, 形成对福建柏的侧方庇荫, 有利于早期耐阴的福建柏造林成活和保存。在南酸枣造林成活率方面, 处理H8和处理H15高于处理NCK, 处理H8和处理H15造林成活率比处理NCK均提高了2个百分点, 保存率分别提高了3、2个百分点, 表明混交福建柏有利于提高南酸枣的造林成活率。虽然福建柏早期个体生长明显低于南酸枣, 但福建柏造林密度较大 (2 500株/hm2) , 整体覆盖度提高, 能够减少林地土壤蒸腾作用, 有效提高林地土壤水分含量, 提高了南酸枣造林成活率和保存率。

2.2 林分结构分析

林冠合理分层是充分利用光能、促进林分高产的一个重要条件, 林冠分层不仅是森林群落的形态特征的指标, 而且是生态结构的指标[9]。

从表2可以看出, 十年生混交林林分树冠呈不同层次分布, 形成复层林冠。处理H8南酸枣树冠位于林冠上层, 平均树高14.8 m, 平均枝下高7.40 m, 平均冠层厚7.40 m, 树冠开张, 松散, 枝叶间多有光照透射。福建柏平均树高7.6 m, 平均枝下高0.85 cm, 枝叶浓密, 紧凑不分层, 位于南酸枣树冠分布层的下部, 冠层分布合理, 喜阳性的南酸枣冠层位于上部, 充分利用了光照条件, 而早期耐阴的福建柏冠层居下部, 南酸枣的树冠为福建柏提供了上方庇荫和侧方庇荫, 且南酸枣与福建柏混交采取星状混交方式, 南酸枣树冠开张, 疏散, 林内透光度较大, 并不构成对福建柏光照条件的胁迫, 与之相反, 混交状态下的光照条件, 有利于早期耐阴福建柏的生长。处理H15南酸枣平均树高13.2 m, 平均枝下高7.40 m, 平均冠层厚5.8 m, 与处理H8相似, 两树种冠层分布层次明显, 林分结构合理, 林分生长较好。

从3种不同处理福建柏枝下高变化规律分析, 枝下高从高到低依次表现为:处理H8>处理H15>处理FCK, 表明随着南酸枣混交比例增加, 福建柏枝下高有不同程度的提高。处理H8、处理H15分别比处理FCK提高13.3%、4.0%, 显然福建柏树冠面积减少, 可能对福建柏生长产生影响, 但这种影响有限。福建柏为耐阴树种, 冠长较长, 底层光照减弱, 底层叶器官, 多为“无效叶”[10], 进行光合作用效率不高, 甚至在消耗养分;从另一角度分析, 通过混交提高枝下高有利于培育优质木材。

2.3 林分生长效应分析

不同激素措施对林木生长可能产生影响, 福建柏南酸枣混交与否构成的不同林分, 其树木生长表现存在一定的差异。

2.3.1 福建柏生长效应。

从表2可以看出, 福建柏平均胸径从大到小依次为:处理H8>处理H15>处理FCK, 处理H8、处理H15比处理FCK分别提高了15.7%和8.6%;平均树高也表现为同样规律, 处理H8>处理H15>处理FCK, 处理H8、处理H15比处理FCK平均树高分别提高了8.6%和2.9%;表明混交促进了福建柏生长。处理H8与处理H15比较平均胸径、平均树高分别提高了6.6%和5.6%, 说明处理H8福建柏生长高于处理H15, 这与处理H8南酸枣混交比例高于处理H15有关。处理H8南酸枣混交比例增加, 对早期耐阴的福建柏起到庇荫作用, 有利于福建柏生长, 同时南酸枣是落叶阔叶树, 每年均有大量枯枝落叶归还林地。南酸枣叶为羽状复叶, 小叶7~19枚, 膜质或纸质易分解, 多早于小枝凋落, 大量枯枝落叶回归林地, 有快速分解, 形成腐殖质, 无疑能够增加土壤中营养物质的良性循环, 提高土壤肥力。

2.3.2 南酸枣生长效应。

从表2可以看出, 不同处理中南酸枣平均胸径、平均树高从大到小依次均为处理H8>处理H15>处理NCK, 与福建柏的生长效应相一致, 表现为南酸枣生长好、福建柏生长也好的规律性变化, 表明南酸枣和福建柏两树种混交, 种间关系较协调, 相互促进, 相得益彰。

两树种混交处理中南酸枣平均胸径、平均树高生长量相比较, 处理H8>处理H15, 表明处理H8, 即南酸枣株行距6 m×6 m, 南酸枣种内竞争更多表现了促进生长, 而不是相互抑制。快速生长的南酸枣对福建柏生长起到促进作用, 生长良好的福建柏整体提升了林分质量, 反过来促进了南酸枣的生长。

2.4 立木材积差异显著性分析

立木材积受到平均胸径、平均树高及形数的共同影响。本研究采用经验公式分树种计算, 从表2可以看出, 林分蓄积量从大到小依序为处理H8>处理H15>处理NCK>处理FCK, 处理H8林分蓄积量最高, 与处理H15、处理FCK和处理NCK比分别增加46.2%、123.9%和101.6%;处理H15次之, 与处理FCK、处理NCK比分别增加53.1%和37.9%。由此表明, 福建柏和南酸枣混交可以提高林分产量, 是一种可以推广应用的混交组合。经方差分析和多重比较 (表3、4) , 处理H8、处理H15与处理FCK林分蓄积量间差异达到极显著水平, 处理H8与处理NCK林分蓄积量间差异达到极显著水平, 处理H15与处理NCK林分蓄积量间差异达到显著水平, 处理H8与处理H15间差异达到极显著水平, 处理NCK与处理FCK林分蓄积量间差异不显著。

注:D0.05 (4, 8) =10.03, D0.01 (4, 8) =14.94。

3 结论

福建柏南酸枣混交林林分生长状况良好, 具有较好的生长效应。试验结果表明:两树种混交, 能够提高造林成活率和保存率, 混交林林分结构合理, 分层分布, 林分生长较好。福建柏平均胸径、平均树高从大到小依次都为南酸枣、福建柏8∶1星状混交>南酸枣、福建柏15∶1星状混交>福建柏纯林, 不同处理中南酸枣平均胸径、平均树高从大到小依次也均为南酸枣、福建柏8∶1星状混交>南酸枣、福建柏15∶1星状混交>南酸枣纯林。林分蓄积量从大到小依序为南酸枣、福建柏8∶1星状混交>南酸枣、福建柏15∶1星状混交>南酸枣纯林>福建柏纯林, 经方差分析和多重比较:南酸枣、福建柏8∶1星状混交与南酸枣、福建柏15∶1星状混交与福建柏纯林处理林分蓄积量间差异达到极显著水平, 南酸枣、福建柏8∶1星状混交处理与南酸枣纯林处理林分蓄积量间差异达到极显著水平, 南酸枣、福建柏15∶1星状混交处理与南酸枣纯林处理林分蓄积量间差异达到显著水平, 南酸枣、福建柏8∶1星状混交与南酸枣、福建柏15∶1星状混交处理间差异达到极显著水平。以南酸枣、福建柏8∶1星状混交为宜。

参考文献

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[6]邹双全.福建柏檫树混交林生物量及分布格局研究[J].福建林学院学报, 1998, 18 (1) :40-43.

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[9]俞新妥.混交林营造原理及技术[M].北京:中国林业出版社, 1989.

生长效应 第8篇

关键词:三角叶滨藜,盐胁迫,磷,缓解效应

研究发现,盐胁迫对植物生理生化等各个方面均有不利影响,可使光和作用降低,植株矮小,结实率降低,造成减产。通过研究三角叶滨藜的SOD酶活性的变化、无机离子及蛋白含量的变化、光合作用及蒸腾作用的速率变化、植株的高度、MDA含量和叶绿素a、叶绿素b含量,综合评定磷元素对盐胁迫下三角叶滨藜幼苗生长的缓解效应。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为三角叶滨藜,用1/2 Hoagland营养液培养,培养室白天温度25±2℃,夜晚温度15±2℃,光照15h/d,光强度约为600μmol/m2s,相对湿度60%~80%。

1.2 试验设计

试验设6个处理,分别为0.1%盐溶液+0.1mmol/L磷溶液(A);0.1%盐溶液+0.5mmol/L磷溶液(B);1.27%盐溶液+0.1mmol/L磷溶液(C);1.27%盐溶液+0.5mmol/L磷溶液(D);以0.1%盐溶液(CK1)、1.27%盐溶液(CK2)作对照组。

CK2、处理C、处理D在浇灌时采取梯度递增的方式,最初浇50mmol/L,每12h递增50mmol/L,直至终浓度,注意使每处理在同一天至最终浓度。在每次浇灌时要将砂子浇透,从而将以前积累的盐冲洗掉,以保持盐浓度和磷元素浓度的恒定。

1.3 试验方法

1.3.1 株高与鲜重测定。

分别取试验组和对照组3株三角滨藜,测定其株高、鲜重,每组重复3次,并记录。

1.3.2 超氧化物歧化酶SOD活性的测定。

参照Ginnopolitis等的方法并加以改进,取上清液0.01mL与反应液(pH值为7.8的50mmol/L磷酸缓冲液、13mmol/L Met、2.25mmol/L NBT、0.1mmol/L EDTA、60μmol/L核黄素)4mL,同一种上清液做2份。1份在72μmol/m2s日光灯下反应,另一份不进行光处理,对照组用0.01mL pH值为7.8的50mmol/L磷酸缓冲液代替上清液。SOD活性计算公式如下:酶活性(U/mg proteinh)=(△AV60)/(A0WPT0.01)50%,式中,A0为未加酶液的溶液在560nm处的吸光度值;△A为未加酶液的溶液在560nm处吸光度值与加入酶液的溶液在560nm处的吸光度值的差;V为酶液总体积(mL);WP为提取酶液植物材料中的蛋白质总量(mg);T为照光时间(30min);60指60 min计算1h的酶活力。

1.3.3 丙二醛(MDA)含量的测定。

取三角叶滨藜3~4叶位的叶片0.1g放入研钵中,加入少许石英砂和2mL 0.1%三氯乙酸(TCA),研成匀浆,将匀浆转移到试管中,再用3mL0.1%三氯乙酸分2次冲洗研钵,合并提取液,在提取液中加入5mL 0.5%硫代巴比妥酸溶液,摇匀,然后将试管放入沸水中煮10min(自试管中出现小气泡时开始计时),取出放入冰水浴中,待试管冷却后,3 000rpm离心15min,取上清液并量其体积,以0.5%硫代巴比妥酸溶液为空白,测532nm和660nm处的吸光度。组织中MDA含量计算公式如下:MDA含量(mmol/g FW)=△AN/(155W),式中,△A为A532和A600之差;N为上清液的总体积;155为1mmol三甲川(反应产物)在532nm的吸收系数;W为称取植物材料的鲜重(g)。

1.3.4 叶绿素a、叶绿素b含量的测定。

取三角叶滨藜的3~4叶位的叶片0.1g,剪碎放入试管中,向每一试管中加入2mL丙酮和2mL二甲亚砜,放于60℃水浴锅中避光处理2h。取上清液,以丙酮为对照测其光吸收值。Chla的最大光吸收值为663nm,Chlb的最大光吸收值为643nm。根据下列公式计算含量:Chla的浓度(mg/L)=12.7A663-2.69A643,Chlb的浓度(mg/L)=2.9A643-4.68A663,叶绿素的含量(mg/g)=[叶绿素的浓度提取液体积稀释倍数]/样品鲜重(或干重)。

1.3.5 Na+、K+离子含量的测定。

称取烘干后不同处理的三角滨藜叶片各0.15g,放于干燥的坩埚内,将坩埚放入马福炉中灰化10~12h后,硝化溶解、定容。Na+、K+用原子吸收光谱仪(日立Z-8000型)测定。将材料分别烘干、称重、灰化溶解、定容。配制标准样(40mg/kg Na+,100mg/kg K+),按火焰光度计使用说明测定样品的Na+、K+的浓度。

,式中,A为火焰光度计读数,W为植物样品鲜重。

2 结果与分析

2.1 株高与鲜重

0.1%盐组中,随着磷浓度升高,盐胁迫缓解效果加强;1.27%盐组中,随着磷浓度升高,盐胁迫缓解效果未发生明显变化。

盐胁迫使植物的鲜重下降,加入磷元素后缓解了这种变化,使植物的鲜重比不加磷元素盐处理的苗增加。0.1%盐组中,随着磷浓度升高,盐胁迫缓解效果加强;1.27%盐组中,随着磷浓度升高,盐胁迫缓解效果未发生明显变化。

2.2 叶绿素含量测定

盐胁迫使叶绿素a、b的含量下降,磷元素可以阻止这种下降的趋势。加磷低盐处理与不加磷的低盐处理的苗都有显著的差异,而加磷的高盐处理与不加磷的高盐处理的苗差异不明显,表明对于较高的盐浓度来说,要想缓解盐胁迫对叶绿素a、b的影响,需要增加磷离子的浓度。

2.3 Na+、K+含量

不同浓度磷处理0.1%盐胁迫的三角叶滨藜,随着浓度的升高,K+含量大幅增加,且都高于对照组;而1.27%盐胁迫的三角叶滨藜K+含量稍有增加,没有太明显的变化。

2.4 MDA含量

MDA是膜脂过氧化产物,其含量可以在一定程度上反映膜损伤程度的大小。盐处理三角滨藜叶片,其MDA含量均有不同程度增加,而磷能减少盐胁迫引起的膜脂过氧化作用。

2.5 蛋白质含量

1.27%盐组中,随着磷浓度升高,蛋白质含量增加;而0.1%盐处理,0.1mmol/L磷溶液处理效果最好。

3 讨论

三角滨藜叶片中Na+含量随NaCl处理浓度的增加而明显升高,但其生长却并未受太大的影响,各试验处理比对照长势好,K+含量、质膜透性、MDA含量有明显变化;叶片渗透势随处理液浓度的增加而明显下降,且都低于对照,说明三角滨藜渗透调节能力增强,能够很好的适应盐胁迫,使其生长免受伤害。

用不同浓度NaCl处理三角滨藜,发现一定浓度的NaCl处理显著促进三角滨藜生长,而高浓度盐处理严重抑制三角滨藜生长。说明在盐渍条件下,使细胞质内Na+、K+浓度维持于某一特定值对于植物的生长和耐盐性非常必要,通常认为蛋白质合成及其他生理过程需要Na+、K+,要求细胞质中具有一定量的Na+、K+离子。

参考文献

[1]李存祯,刘小京,杨艳敏,等.盐胁迫对三角滨藜种子萌发及幼苗生长的影响[J].中国植物学通报,2005,21(5):209-212.

生长效应 第9篇

关键词:生长激素 (GH) 基因,滩羊,PCR-RFLP

生长激素 (GH) 是由动物脑垂体前叶嗜酸性细胞合成并分泌的一种具有广泛生理功能的单链多肽蛋白质激素[1], GH基因除了可促进动物的生长外, 还参与调节体内多种生理活动, 如新陈代谢、泌乳、生殖、免疫调节等, 它能促进核酸与蛋白质的合成、脂肪和碳水化合物的分解、葡萄糖的吸收, 进而提高动物产量[2,3]、饲料转化率及日增重等[4]。因此, 对GH基因结构与功能的研究成为众多学者多年来研究的热门课题。A.Valinsky等[5]利用PCR-RFLP方法分析绵羊GH基因, 证明扩增片段存在2个等位基因。E.Gootwine等[6]在绵羊GH基因第2内含子上发现PvuⅡ酶切多态位点。M.Marques等[7]分析了5个绵羊品种GH基因的外显子, 结果发现, 除了外显子1以外其他外显子均存在多态位点, 并在外显子4中发现1种与某些经济性状密切相关的基因型。于洪川等[8]利用PCR-RFLP方法, 对滩羊2个品系GH基因进行多态性分析;结果表明:其扩增片段上存在PvuⅡ酶切位点;对基因型和基因频率的分析结果显示, 滩羊普通品系的BB基因型频率显著高于体大品系 (P<0.05) , 体大品系的AB基因型频率极显著高于普通品系 (P<0.01) , 而基因频率在2个品系间差异不显著 (P>0.05) 。然而, 关于宁夏地方品种滩羊的GH基因多态性在育肥性状方面的报道较少, 而且滩羊由原来的放牧转变为舍饲, 生存条件发生变化后出现饲料利用率低、饲喂周期延长等现象, 严重影响滩羊的生存性能, 阻碍滩羊品种的选种、选育。因此, 试验对滩羊GH基因的遗传多态性及与育肥性状的相关性进行研究, 以期为GH基因应用于滩羊品种改良、提高生产性能提供依据。

1 材料

1.1 试验动物

试验选择宁夏朔牧滩羊繁育有限公司的23只年龄、健康、体重差异不显著 (P>0.05) 的滩羊, 羊只在预试期前用1%敌百虫溶液进行喷鼻驱虫, 注射羊痘 (1 m L/只) 和羊三联四防苗 (1.5 m L/只) 。羊入舍前1周对圈舍内的地面、墙壁、栏、门、料槽、水槽等设施和器具进行消毒。每只羊颈静脉采血3~5 m L, ACD抗凝, -20℃冷冻保存, 备用。

1.2 主要试剂

血液基因组DNA提取试剂盒, 天根生化科技 (北京) 有限公司生产;PCR Master Mix, 赛默飞世尔科技 (中国) 有限公司生产;琼脂糖, 西班牙Bio-west Agarose公司生产;限制性内切酶, NEB (北京) 有限公司生产;PCR引物, 上海生工生物工程技术服务有限公司合成;其他常规药品均为国产分析纯。

1.3 试验日粮

采用该羊场的饲料配方, 参照NRC饲养标准, 饲喂水平相当的全价配合饲料, 其中粗饲料由玉米秸秆、干苜蓿、青草组成, 精饲料由玉米粒和育成浓缩料均匀混合而成, 日粮组成及营养水平见表1。

1.4 饲养管理

试验动物在全舍饲的条件下同群饲养, 饲养管理水平相同, 自由饮水, 定时、定量饲喂, 试验育肥期为60 d。每天8:00和17:00进行饲喂, 喂料量按上午∶下午为2∶3的比例饲喂, 保证每只羊的投料量刚好够吃或略有剩余。每天饲喂前后准确记录饲喂量和剩料量, 在试验正试期开始和结束时, 每10 d于早饲前空腹称重, 计算其日增重、料重比。

2 方法

2.1 滩羊血液基因组DNA的提取

采用血液基因组DNA提取试剂盒提取羊血液基因组DNA, 具体操作步骤按照说明书进行, -20℃保存, 备用。

2.2 引物合成

根据Gen Bank上公布的绵羊GH基因序列[9] (登录号为AF002110.1) , 利用Primer Premier 5.0软件设计引物, 引物序列:上游引物5'-CTGTTTGC-CAACGCTGTGC-3', 下游引物5'-CCCAAGC-CACGACTGGATAAG-3'。

2.3 基因型检测

PCR反应体系 (20μL) :PCR Master Mix 10μL, dd H2O 8.4μL, 100 ng/μL DNA模板1μL, 10μmol/L上、下游引物各0.3μL。PCR反应程序:95℃预变性5 min;95℃变性40 s, 69.5℃退火45 s, 72℃延伸45 s, 共33个循环;72℃再延伸5 min;4℃保存。

酶切反应体系 (20μL) :PCR产物10μL, 10 U/μL限制性内切酶PvuⅡ1.0μL, 10Buffer G2μL, dd H2O 7μL。混匀后于37℃水浴4 h, 用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测, 经凝胶成像系统分析特征条带类型判定基因型。

2.4 统计分析

利用Bio Edit软件分析扩增序列, 用Pop Gen32软件对样本各扩增片段的遗传信息进行分析, 利用SPSS软件的GLM方法对生产数据与基因型的相关性进行分析。所用模型为y=μ+snp+e。式中:y为育肥性状指标 (平均日增重、料重比) ;μ为群体平均值;snp为基因型效应;e为随机残差效应。

3 结果与分析

3.1 滩羊血液基因组DNA的提取

经测定, 试验提取的血液基因组DNA OD值在1.7以上, 0.8%琼脂糖凝胶110 V电泳20 min可见各泳道均有1条清晰的条带, 见图1, 说明基因组DNA质量很好, 既无降解也无RNA, 均达到试验要求, 可直接作为PCR扩增的模板。

1~15.血液基因组DNA。

3.2 PCR扩增产物检测

根据Gen Bank上公布的绵羊GH基因序列 (登录号为AF002110.1) , 利用Primer Premier 5.0软件设计引物。利用合成的引物扩增滩羊基因组DNA, 所得产物用1.5%琼脂糖凝胶5 V/cm电泳30 min检测, 扩增片段与目的片段长度 (693 bp) 一致, 目的条带特异性较好, 有微弱的引物二聚体存在, 但不影响后续的试验过程, 见图2, 可直接用于RFLP分析。

1~7.PCR产物;M.DL-2 000 Marker。

3.3 滩羊GH基因的PCR-RFLP分析

GH基因全序列扩增片段长度为693 bp, 利用限制性内切酶PvuⅡ进行酶切分析后发现, 该位点存在多态性, 存在2种基因型, 即AB型和BB型, PCR-RFLP检测结果, 见图3。

3.4 群体中不同基因型频率分析

AA、AB、BB 3种基因型频率分别为0, 0.478, 0.522, 见表1;A、B等位基因频率分别为0.239, 0.761;GH基因纯合度为0.522, 杂合度为0.478, 有效等位基因数为1.572, 多态信息含量 (PIC) 为0.550, 表现为高度多态, 且该位点处于HardyWeinberg不平衡状态 (P>0.05) , 见表1。

M.DL-2 000 Marker;1, 6, 9, 10, 12.BB基因型;2~5, 7, 8, 11.AB基因型。

3.5 GH基因PCR-RFLP多态性与育肥性状的相关分析 (见表2、表3)

注:同列数据肩标字母不同表示差异显著 (P<0.05) , 字母相同表示差异不显著 (P>0.05) 。

注:同列数据肩标字母不同表示差异极显著 (P<0.01) 。

由表2、表3可知:对GH基因的多态性进行检测时, 未发现AA型纯合体, 因此对BB型和AB型个体的相关性分析结果表明, GH基因多态性与日增重间的相关性呈显著水平 (P<0.05) , 与料重比呈极显著水平 (P<0.01) , 其中AB型与滩羊育肥性状的关联性呈显著水平 (P<0.05) 。

4 讨论

4.1 GH基因的遗传分析

研究利用PCR-RFLP技术和DNA测序技术检测滩羊GH基因的多态性, 首次分析了GH基因不同基因型对盐池滩羊育肥性状的影响, 寻找有效的分子遗传标记, 进而为实现标记辅助选择提供依据。突变位点的PIC为0.550, 属于高度多态, Hardy-Weinberg平衡χ2独立性检验结果表明, 试验群体处于不平衡状态, 说明存在人工选育, 并且有较大的选择空间, 今后在滩羊培育中应加大人工选择的强度。由于本次试验样本数偏少, 引起的误差也是一个非常关键的影响因素。

4.2 GH基因与滩羊育肥性状的关系

试验利用PCR-RFLP技术分析了宁夏滩羊GH基因对育肥性状的影响, 研究表明, 在宁夏滩羊群体中, GH基因共检测到A、B 2个等位基因, 缺乏AA型纯合个体可能与群体的遗传背景、样本量少有关, 而且GH基因位点对育肥性状的影响达显著水平 (P<0.05) 。国内外的研究报道认为, GH基因对育肥性状有显著影响 (P<0.05) , 与本研究结果一致。AB基因型为优势基因型, 不同基因型对育肥性状的影响为AB型>BB型。然而, 该多态位点是否可以作为滩羊育肥性状标记辅助选择位点, 还需要进一步扩大样本量并且验证其突变位点是否在其他绵羊品种中存在后, 才可以作为稳定成熟的标记辅助选择位点以供品种培育。同时本试验关联的育肥性状稍显单一, 若进一步研究关联性试验应补充胴体检测指标, 同时增加体重、体长、体高、胸围等相关生长性状, 开展重要经济性状与不同种群在此生长激素片段上优势基因频率的相关性研究, 以期挖掘此位点, 将其作为滩羊的重要分子标记应用于滩羊育种实践中。

参考文献

[1]孙逊, 朱尚权.生长激素的结构与功能[J].国外医学:生理、病理科学与临床分册, 1999, 19 (1) :6-9.

[2]MALEIRO E, PEREIRA M, MARQUES P, et al.Polymorphisms at the five exons of the growth hormone gene in the Algarvia goat:possible association with milk traits[J].Small Ruminant Res, 2001, 41:163-170.

[3]MARQUES P, PEREIRA M, MARQUES M R, et al.Association of milk traits with SSCP polymorphisms at the growth hormone gene in the Serrana goat[J].Small Ruminant Res, 2003, 50:177-185.

[4]周学光, 韦眀宇, 蓝炳顺, 等.生长激素对猪日增重及内脏器官增重的影响[J].中国动物保健, 2000, 16 (6) :11-12.

[5]VALINSKY A, SHANI M, GOOTWINE E.Restriction fragment length polymorphism in sheep at the growth hormone locus is the result of variation in gene number[J].Anim Biotechnol, 1990, 1:135-144.

[6]GOOTWINE E, SISE J, PENTY J, et al.The duplicated gene copy of the ovine growth hormone gene contains a PvuⅡpolymorphism in the second intron[J].Anim Genet, 1993, 24:319.

[7]MARQUES M, SANTOS I, BELO C, et al.Associations between SSCPs in the GH gene and milk traits in“Serra da Estrela”ewes[J].Biotechnol Agronomie Societeet Environnement, 2001, 5:57.

[8]于洪川, 张书起, 魏智清, 等.滩羊体大品系生长激素基因的RFLPs的检测[J].甘肃畜牧兽医, 2002 (2) :6-8.

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